我國蘋果栽培面積、總產(chǎn)量、人均占有量與出口量均居世界第一，已經(jīng)成為世界上最大的蘋果生產(chǎn)和消費國，但平均單位面積產(chǎn)量及果品質(zhì)量等方面與國外相比，還存在一定差距。蘋果果實酸度是至關(guān)重要的品質(zhì)性狀，酸度的高低會直接影響果實的風味和加工品質(zhì)，一直是果樹遺傳改良的重要目標性狀。蘋果果實中含有大量的有機酸。目前，在蘋果果實中已檢測出16種有機酸，其中蘋果酸是最主要的有機酸，占到總酸量的80％以上，直接決定果實的酸度，對果實的風味影響巨大。在蘋果果實中，蘋果酸的合成主要在細胞質(zhì)中通過三羧酸途徑合成。蘋果酸的合成受多因素（如溫度、礦物營養(yǎng)的缺乏、干旱及鹽脅迫等）的影響；光合作用產(chǎn)生的糖不僅是高等植物必需的代謝養(yǎng)分，而且還作為調(diào)控分子，整合各種信號調(diào)控基因表達和植物生長。然而，糖（山梨醇）信號是否以及如何調(diào)節(jié)蘋果酸的積累仍是未知的。因此，鑒定響應(yīng)山梨醇信號并調(diào)控蘋果果實酸度的轉(zhuǎn)錄因子，揭示轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控蘋果果實酸度的分子機理，進而拓展人們對轉(zhuǎn)錄調(diào)控果實酸度的理論認識，也為果樹分子育種及果實品質(zhì)改良提供理論支撐。

近日，山東農(nóng)業(yè)大學園藝科學與工程學院蘋果果實品質(zhì)生物學與營養(yǎng)健康團隊聯(lián)合美國康奈爾大學在The Plant Cell期刊上發(fā)表了題為“A Linker Histone Acts as a Transcription Factor to Orchestrate Malic Acid Accumulation in Apple in Response to Sorbitol”(https://doi.org/10.1093/plcell/koae328)的研究論文，揭示了山梨醇信號調(diào)控蘋果果實酸度的分子機制。

本研究發(fā)現(xiàn)，山梨糖醇合成減少的6-磷酸醛糖還原酶（Aldose-6-phosphate reductase, A6PR）反義株系果實中蘋果酸的含量降低；qRT-PCR分析表明，在A6PR反義株系果實中，許多與蘋果酸相關(guān)基因的表達下調(diào)，這些基因涉及負責蘋果酸運輸?shù)幕颍玟X離子激活的蘋果酸轉(zhuǎn)運蛋白MdALMT9 (Ma1)，P型ATP酶MdPH5；MYB轉(zhuǎn)錄因子MdMYB73和新型翼螺旋DNA結(jié)合功能的Linker Histone MdH1.1等。山梨醇飼喂試驗表明，MdH1.1、MdMYB73和Ma1三個基因?qū)麑嵵猩嚼娲冀閷?dǎo)的蘋果酸積累至關(guān)重要。生化分析顯示，MdH1.1直接結(jié)合MdMYB73、MdCIbHLH1和MdPH5這三個基因的啟動子，激活它們的表達。同時，MdMYB73反過來直接與MdH1.1基因啟動子結(jié)合正向調(diào)控其表達。因此，MdH1.1與MdMYB73形成正反饋回路，促進蘋果酸的積累。最后，在蘋果果實中進行的一系列轉(zhuǎn)基因功能分析表明，MdH1.1與MdMYB73協(xié)同調(diào)控山梨醇介導(dǎo)的蘋果酸積累。綜上所述，這些發(fā)現(xiàn)為MdH1.1調(diào)節(jié)蘋果酸積累的機制提供了新的見解。蘋果酸的積累是通過響應(yīng)山梨醇信號，MdMYB73激活反饋回路而發(fā)生的。

山梨醇信號調(diào)控蘋果果實酸度的分子模型

山東農(nóng)業(yè)大學園藝科學與工程學院胡大剛教授為論文的唯一第一作者，美國康奈爾大學程來亮教授為該論文通訊作者。美國康奈爾大學張孟夏博士后、費章君教授和Abhaya M Dandekar博士，華中農(nóng)業(yè)大學李春龍教授，山東農(nóng)業(yè)大學團隊成員趙婷婷副教授、杜連達博士、孫權(quán)博士后、王楚堃博士和孫翠慧博士，北京林業(yè)大學孟冬教授等多名成員參與了此項研究。該研究在國家自然科學基金優(yōu)秀青年基金、美國農(nóng)業(yè)部NIFA特種作物研究計劃和康奈爾大學農(nóng)業(yè)試驗站等項目資助下完成。

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