近日，園藝科學(xué)與工程學(xué)院胡大剛教授領(lǐng)銜的蘋果果實(shí)品質(zhì)形成與保持應(yīng)用團(tuán)隊(duì)在國(guó)際著名學(xué)術(shù)期刊《New Phytologist》在線發(fā)表了題為“Ethylene inhibits malate accumulation in apple by transcriptional repression of aluminum-activated malate transporter 9 via the WRKY31-ERF72 network”的研究論文，博士生王佳慧為論文第一作者，胡大剛教授和美國(guó)康奈爾大學(xué)程來(lái)亮教授為共同通訊作者，山東農(nóng)業(yè)大學(xué)為論文第一完成單位。

蘋果（Malus domesticaBorkh.）是世界四大水果之一，由于蘋果的成熟期較為集中，并且蘋果是典型的呼吸躍變型果實(shí)，在采后有一個(gè)明顯的后熟過(guò)程，對(duì)果實(shí)的耐貯性要求更高。在果實(shí)成熟及采后貯藏過(guò)程中，乙烯對(duì)蘋果果實(shí)品質(zhì)及貯藏性能均具有顯著影響。并且在蘋果采后貯藏過(guò)程中，乙烯是影響蘋果果實(shí)后熟及導(dǎo)致果實(shí)品質(zhì)和貯藏性能下降的重要影響因子。因此，如何降低乙烯的釋放，是采后貯藏及果實(shí)冷鏈運(yùn)輸?shù)年P(guān)鍵。乙烯可以顯著導(dǎo)致蘋果酸降解，但參與其中的具體基因及決定該過(guò)程的分子調(diào)控機(jī)制一直沒(méi)有被解決，這對(duì)研發(fā)和創(chuàng)新蘋果采后果實(shí)保酸技術(shù)造成很大困擾。

該研究通過(guò)轉(zhuǎn)錄組測(cè)序和反向染色質(zhì)免疫共沉淀等技術(shù)，研究發(fā)現(xiàn)了乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路末端元件MdERF72的下游靶基因MdALMT9。研究表明MdERF72轉(zhuǎn)錄抑制MdALMT9表達(dá)，從而減少液泡有機(jī)酸積累。由于MdALMT9編碼鋁離子激活的蘋果酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，是調(diào)控蘋果果實(shí)酸度的主效基因，因此MdERF72通過(guò)調(diào)控MdALMT9表達(dá)進(jìn)而降低蘋果果實(shí)有機(jī)酸含量。

進(jìn)一步以MdERF72蛋白為誘餌，利用酵母雙雜交篩庫(kù)實(shí)驗(yàn)，獲得一個(gè)與MdERF72互作的WRKY家族轉(zhuǎn)錄因子MdWRKY31，并且MdERF72與MdWRKY31蛋白間的相互作用，緩解了MdERF72對(duì)MdALMT9的轉(zhuǎn)錄抑制活性。除了蛋白間的相互作用，MdWRKY31也可以直接結(jié)合MdERF72和MdALMT9的啟動(dòng)子，分別在轉(zhuǎn)錄水平抑制MdERF72和激活MdALMT9基因表達(dá)。最終，提出乙烯通過(guò)抑制MdWRKY31表達(dá)，抑制其與MdERF72和MdALMT9的調(diào)控和相互作用，進(jìn)而直接和間接降低了MdALMT9表達(dá)，導(dǎo)致液泡中蘋果酸積累減少和果實(shí)酸度降低，降低蘋果果實(shí)風(fēng)味和貯藏性能。

圖1 乙烯誘導(dǎo)的WRKY轉(zhuǎn)錄因子MdWRKY31提高蘋果果實(shí)中蘋果酸含量

基于上述揭示的分子調(diào)控機(jī)制，該團(tuán)隊(duì)研發(fā)了適用于蘋果采后貯藏維持果實(shí)蘋果酸含量的技術(shù)，并申請(qǐng)了國(guó)家發(fā)明專利。切實(shí)將基礎(chǔ)理論研究成果轉(zhuǎn)化為應(yīng)用技術(shù)，服務(wù)于蘋果產(chǎn)業(yè)發(fā)展。

圖2 乙烯調(diào)控蘋果果實(shí)蘋果酸降低的工作模型

該研究得到了國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目、國(guó)家自然科學(xué)基金優(yōu)秀青年基金、面上基金和山東省優(yōu)秀青年基金的資助和支持。

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