玉米是我國第一大作物，對國家糧食安全和經(jīng)濟發(fā)展具有至關(guān)重要的影響。近幾十年來，玉米產(chǎn)量的持續(xù)增長主要得益于緊湊型品種的選育和種植密度的增加。與傳統(tǒng)平展型玉米植株相比，緊湊型植株的莖葉夾角較小，葉片呈直立狀態(tài)，更有利于通過增加種植密度來提高單產(chǎn)。在現(xiàn)代玉米育種和生產(chǎn)實踐中，盡管緊湊型玉米植株已獲得廣泛認可和應(yīng)用，但影響株型緊湊程度的關(guān)鍵因素—莖葉夾角的調(diào)控機制，仍有待深入研究。因此，深入解析莖葉夾角的調(diào)控機制，對于作物株型改良和產(chǎn)量提高具有重要意義。

今日，Molecular Plant雜志在線發(fā)表了由生命科學(xué)學(xué)院李剛教授團隊與北京大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究院李博生研究員團隊共同完成的研究論文“Histological and Single-nucleus Transcriptome Analyses Unveil the Specialized Functions of Ligular Sclerenchyma Cells and Key Regulators of Leaf Angle in Maize”。該論文揭示了玉米莖葉夾角建成的關(guān)鍵區(qū)域—葉枕部位的細胞學(xué)特征，構(gòu)建了葉枕的單細胞轉(zhuǎn)錄組圖譜，發(fā)現(xiàn)了一系列參與玉米葉枕發(fā)育的調(diào)控基因，并對其中的部分關(guān)鍵基因進行了功能驗證。這一研究不僅加深了人們對玉米葉夾角建成和株型調(diào)控的理解，還為耐密理想株型的遺傳改良提供了潛在的靶點，具有重要的理論價值和實踐意義。

圖1. 玉米葉枕近軸側(cè)細胞伸長及木質(zhì)化影響葉夾角建成

禾本科植物的葉構(gòu)造復(fù)雜，由葉片、葉枕和葉鞘三部分組成。其中，葉枕位于葉片和葉鞘之間，類似于“鉸鏈”或“關(guān)節(jié)”結(jié)構(gòu)，是影響莖葉夾角建成的關(guān)鍵區(qū)域。在禾本科植物中，相較于水稻和小麥，玉米的葉片更寬、更長且更重，暗示了玉米可能為支撐較重的葉片，進化出特有的莖葉夾角調(diào)控機制。

為了深入解析玉米莖葉夾角的調(diào)控機制，研究團隊對140份玉米自交系的葉枕部位進行切片和木質(zhì)素染色。首次發(fā)現(xiàn)，在緊湊型自交系的葉枕近軸側(cè)和遠軸側(cè)均能觀測到厚壁細胞及顯著的木質(zhì)素沉積（雙軌模式）；而在平展型自交系的葉枕中，僅遠軸側(cè)具有厚壁細胞和木質(zhì)素沉積（單軌模式）。這一發(fā)現(xiàn)表明，葉枕區(qū)厚壁細胞的雙軌分布模式是緊湊型植株葉夾角變小的主要原因。

葉枕近軸厚壁細胞是由皮下細胞特化而來。在厚壁細胞的特化過程中，其細胞長度和木質(zhì)化程度的差異直接決定了莖葉夾角的大小，進而影響了植株整體的緊湊程度。近軸厚壁細胞中木質(zhì)素的定向沉積，可能通過抑制細胞持續(xù)伸長和增強機械強度來限制莖葉夾角增大。

圖2. 單細胞轉(zhuǎn)錄組揭示玉米葉枕區(qū)域的細胞異質(zhì)性

進一步，為了解析葉枕近軸厚壁細胞的特化過程，研究團隊利用二代轉(zhuǎn)錄組和單細胞核轉(zhuǎn)錄組測序技術(shù)（SnRNA-seq），成功構(gòu)建了緊湊型自交系Z58葉枕區(qū)的單細胞轉(zhuǎn)錄組圖譜。鑒定出16類不同的細胞類群及其特異高表達基因，預(yù)測了一系列葉夾角調(diào)控基因。進一步，通過CRISPR-Cas9等分子生物學(xué)技術(shù)，研究團隊對部分關(guān)鍵候選基因進行了功能解析，闡明葉枕近軸高表達基因bHLH30及bHLH155轉(zhuǎn)錄因子通過激活細胞伸長和木質(zhì)化基因的表達，從而調(diào)控葉枕發(fā)育和株型建成。

圖3. 玉米葉夾角建成的分子調(diào)控模型

這項研究成果不僅揭示了葉枕厚壁細胞在禾本科植物株型建成中的重要作用，同時所構(gòu)建的高分辨率葉枕單細胞轉(zhuǎn)錄組圖譜為解析作物莖葉夾角的復(fù)雜調(diào)控網(wǎng)絡(luò)提供了寶貴資源，為作物耐密理想株型的精準設(shè)計和遺傳改良提供了重要的科研基礎(chǔ)和新視角。

山東農(nóng)業(yè)大學(xué)生科院已畢業(yè)博士王啟斌（現(xiàn)農(nóng)學(xué)院博士后）和北京大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究院科研助理郭秋月為論文共同第一作者，山東農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院李剛教授和北京大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究院李博生研究員為論文的共同通訊作者。山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院李平華教授參與了該項工作。本研究得到國家自然科學(xué)基金、山東省重點研發(fā)項目、泰山學(xué)者計劃和中國博士后科學(xué)基金的資助。

編      輯：萬    千 

審      核：賈    波