農業生態系統中氮肥的投入不僅影響作物的產量，還影響作物的健康。已有研究表明，過量施用無機氮肥容易引發作物的多種病害。這一方面是由于氮肥過量施用改變了土壤微生態，引起病原積聚；另一方面，植物體內的氮素水平還可能影響自身的免疫能力和代謝物組分，從而影響植物-病原互作。但是，有關氮素通過影響植物的氮代謝改變自身免疫及影響病原致病策略的相關機理研究還是很多。

園藝科學與工程學院鞏彪團隊在《New Phytologist》發表了題為High-nitrogen-induced γ-aminobutyric acid triggers host immunity and pathogen oxidative stress tolerance in tomato and Ralstonia solanacearuminteraction的研究論文。發現隨著氮肥施用量的增加，番茄青枯病發病率顯著提高。通過對番茄的氮代謝及其衍生物分析，鑒定到五種受氮素水平影響的代謝物。通過外源添加這五種代謝物，發現伽馬氨基丁酸（GABA）能顯著促進番茄青枯病發生，故確定其為研究靶標。之后，我們發現硝酸鹽傳感器SlNLP7蛋白通過與GABA合成關鍵基因SlGAD2和SlGAD4的啟動子結合，促進高氮施入下SlGAD2和SlGAD4的表達及GABA的合成，雖然GABA增強了番茄植株的基礎免疫，但卻展現番茄青枯病病癥加劇的表型。因此，我們推測寄主產生的GABA可能會被青枯菌感知并增強其毒力。進一步研究發現，GABA能提高青枯菌的氧化應激能力，并鑒定到調控青枯菌氧化應激的核心轉錄因子OxyR蛋白可以直接與GABA互作，這種互作促進了OxyR蛋白的二聚化及DNA綁定能力，促進了下游過氧化氫酶基因katE和katGa的表達，增強了青枯菌的抗氧化能力和致病性。該研究揭示了GABA在激活寄主植物免疫和增強病原毒力中的雙重作用，建立了番茄與青枯菌互作過程受土壤氮素水平影響的復雜關系。

如果把植物和病原互作看作一場戰爭，土壤氮素就像農民生產的糧食；守方（番茄）募集糧食，筑建糧倉（GABA），整裝以備（免疫激活）；攻方（青枯菌）劫取糧倉（GABA），增強戰力、鼓舞士氣（致病性）。因此，誰能掌握糧食，誰就能獲得戰爭的主動權。遺憾的是，青枯菌比番茄進化出了更強大的識別和利用氮資源的策略。這給農業生產中的化肥的合理使用和理解“環境-植物-病原”之間的互作關系提供了新的見解。

圖1 機理模型

本研究得到了史慶華、李傳友、季托、汪城墻、朱鴻亮等老師的支持，獲農業農村部農業科研杰出人才培養計劃、泰山學者工程計劃、國家自然科學基金和山東省青創團隊支持計劃的資助。

論文鏈接：https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.20102

編      輯：萬    千 

審      核：賈    波